非生物逆境锻炼提高作物耐逆性的生理机制研究进展

非生物逆境(如,高温、低温、干旱、渍水胁迫等)是限制作物产量提升的重要因子,并且非生物逆境发生的频率、程度以及持续时间随着全球气候变化呈显著上升趋势.因此,提高作物对非生物逆境的抗性,或采取缓解措施降低非生物逆境对作物产量和品质形成的不利影响,对于确保作物稳产及粮食安全有重要意义.逆境锻炼(priming)是指植株经过前期适度的逆境处理后,对再次发生的逆境胁迫表现出较强的抗/耐性,也称为逆境胁迫记忆.与未经过锻炼植株相比,经过锻炼植株的信号调控物质、次级代谢产物、胁迫保护性物质等可以更快、更有效地对再次发生的逆境胁迫产生响应,从而增强植株耐逆性.根据再次逆境发生的类型及时间,逆境锻炼主要包括当代同种逆境锻炼效应(锻炼阶段的逆境和再次发生的逆境是同一种)、当代交叉逆境锻炼效应(锻炼阶段的逆境和再次发生的逆境不是同一种)、跨代同种逆境锻炼效应(经过逆境锻炼的种子在子一代或子几代的同种逆境锻炼效应)、跨代交叉逆境锻炼效应(经过逆境锻炼的种子在子一代或子几代的交叉逆境锻炼效应)四大类型.本文重点围绕高温锻炼、低温锻炼、干旱锻炼及渍水锻炼介导的上述四大类型锻炼效应的生理机制进行了综述,生理机制主要包括植株光合机构响应机制、抗氧化系统在清除活性氧减轻对细胞膜脂过氧化伤害机制、胁迫诱导的信号物质(激素类物质、Ca2+、过氧化氢、一氧化氮等)在诱导下游基因表达及生理生化过程机制.此外,表观遗传修饰如DNA甲基化、组蛋白修饰为长期甚至传代胁迫记忆提供了潜在机制.对作物逆境锻炼机制的深入解析,可以找到对作物耐逆性获得起关键调控作用的基因和蛋白,这样在作物生产上,我们可以在生育前期,配合外源调控物质诱导起关键作用的基因和蛋白,可通过人为方法提前刺激这种物质在逆境来临之前表达,主动诱导作物对关键时期逆境耐性的形成,从而有效缓解在产量形成关键生育时期发生的胁迫对作物产量的不利影响,因而具有重要的实际生产意义.