Visual predators and diurnal nest predation provide support for the Skutch Hypothesis and explain evolved incubation behaviors in a montane tropical bird community

The Hypothesis that nest predation risk constrains parental nest activity has important implications for the evolution of parental care strategies, but the required conditions for the hypothesis to operate have been questioned. We found the necessary conditions existed in a montane tropical bird community where 95.4% of predation events (n = 456) occurred during daylight hours and almost all predators (n = 224) were visually oriented. Moreover, incubation strategies for 21 passerine species were explained by nest predation rates as proposed by the Skutch Hypothesis. Hourly rates of visits to the nest were lower among species with higher nest predation rates, and achieved in part by longer on- and off-bouts. Incubation attentiveness (percent of time incubating) does not necessarily affect parental nest activity and was not related to nest predation rates. Nest predation rates were greater in enclosed- than open-nesting species, counter to long-standing views. Moreover, nest predation was usually higher in the nestling period when parents were more actively visiting nests than during incubation for enclosed- but not open-nesting species. This increase in nest predation in the nestling period for enclosed-nesting species might indicate proximate predation responses to parental nest activity that underlie the evolutionary patterns. Adult mortality also can exert selection on evolved strategies. Following life history theory, annual adult mortality probability explained residual variation in incubation behaviors, while accounting for nest predation, with longer-lived species exhibiting lower nest activity and attentiveness. Ultimately, the conditions for the Skutch Hypothesis were clear and evolved behaviors suggest an important influence of natural selection by nest predation in this montane tropical bird community. At the same time, different patterns of nest predation between open- and enclosed-nesting species emphasize a need for further research into how parental nest activity interacts with nest type to affect predator detection of nests. center dot Alexander argued that activity of parents visiting and leaving the nest increases the risk of the nest being detected by predators. Consequently, species with higher nest predation risk evolve lower parental nest activity.center dot For parental nest activity to affect predation risk, predation must occur during the day when parents are active and predators must be visually-oriented to see the activity. We found that 95% of predation events occurred during daylight hours and almost all predators were visually-oriented in a montane tropical bird community.center dot Species that experienced higher rates of nest predation had lower activity at the nest as predicted by the Skutch Hypothesis. At the same time, longer-lived species also had lower parental nest activity. Lower nest activity was achieved by spending longer periods on versus off the nest.center dot Ultimately, both nest and adult mortality were strong influences on evolved parental strategies. La Hipotesis de de que el riesgo de depredacion del nido limita la actividad parental en el nido tiene importantes implicaciones para la evolucion de las estrategias de cuidado parental, pero se han cuestionado las condiciones requeridas para que la hipotesis funcione. Encontramos que las condiciones necesarias existian en una comunidad de aves tropicales montanas, donde el 95.4% de los eventos de depredacion (n = 456) ocurrieron durante las horas del dia y casi todos los depredadores (n = 224) tenian orientacion visual. Ademas, las estrategias de incubacion de 21 especies de paseriformes fueron explicadas por las tasas de depredacion del nido como propuesto por la Hipotesis de Skutch. Las tasas de visitas por hora al nido fueron mas bajas entre las especies con tasas de depredacion de nidos mas altas y se lograron en parte mediante periodos de permanencia y ausencia mas largos. La atencion durante la incubacion (porcentaje de tiempo incubando) no necesariamente afecta la actividad parental en el nido y no estuvo relacionada con las tasas de depredacion del nido. Las tasas de depredacion del nido fueron mayores en especies que anidaron en lugares cerrados que en especies que anidaron en lugares abiertos, en contra de las opiniones largamente establecidas. Ademas, la depredacion del nido fue generalmente mayor durante el periodo de los polluelos, cuando los progenitores visitaron los nidos mas activamente, que durante la incubacion, pero solo en especies que anidaron en lugares cerrados y no en especies que anidaron en lugares abiertos. Este aumento en la depredacion del nido en el periodo de los polluelos en especies que anidaron en lugares cerrados podria indicar respuestas a la depredacion vinculadas a la actividad parental en el nido que subyacen a los patrones evolutivos. La mortalidad de adultos tambien puede ejercer seleccion sobre las estrategias evolucionadas. Siguiendo la teoria de la historia de vida, la probabilidad de mortalidad anual de los adultos explico la variacion residual en los comportamientos de incubacion, teniendo en cuenta la depredacion del nido, con especies de mayor longevidad exhibiendo una menor actividad y atencion en el nido. En ultima instancia, las condiciones para la Hipotesis de Skutch fueron claras y los comportamientos evolucionados sugieren una influencia importante de la seleccion natural dada por la depredacion del nido en esta comunidad de aves tropicales montanas. Al mismo tiempo, los diferentes patrones de depredacion del nido entre especies que anidan en lugares abiertos y cerrados enfatizan la necesidad de investigaciones adicionales sobre como la actividad parental en el nido interactua con el tipo de nido para afectar la deteccion de los nidos por parte de los depredadores.