The Angolan bushveld lizards, genus Heliobolus Fitzinger, 1843 (Squamata: Lacertidae): Integrative taxonomy and the description of two new species

The genus Heliobolus comprises four recognized species, all endemic to sub-Saharan Africa. Of these, only Heliobolus lugubris occurs in southern Africa, its distribution extending from Angola in the west to Mozambique in the east and reaching as far south as parts of northern South Africa. Like many of the reptile species that occur in southern Africa, Heliobolus lugubris is poorly studied, and preliminary investigation suggested that it may contain cryptic diversity. The present work focusses on the Angolan population of H. lugubris and uses an integrative taxonomic approach based on morphological, coloration and DNA sequence data. The results indicate that some of the current and historical specimens of H. lugubris from Angola do not correspond to the nominotypical form, and that differences between specimens suggest the presence of two additional species, described here as Heliobolus bivari sp. nov. from the southernmost xeric/desertic regions and plateau of Namibe Province, southwestern Angola and H. crawfordi sp. nov. from the Serra da Neve inselberg north through the sub-desert coastal regions of northern Namibe, Benguela, and Kwanza Sul provinces. Nominotypical Heliobolus lugubris is confirmed to occur in Cuando Cubango Province, southeastern Angola. partes do norte da Africa do Sul. Como muitas das especies de repteis que ocorrem no sul de Africa, o Heliobolus lugubris tem sido pouco estudado. Uma investigacao preliminar recente sugere que pode conter uma diversidade cnptica consideravel. O presente trabalho foca-se na populacao angolana de H. lugubris e apresenta uma revisao taxonomica integrativa com base em metodos morfologicos, de coloracao e filogeneticos. Os resultados indicam que os registos atuais e historicos dos especimes de H. lugubris no pais nao correspondem a forma nominotipica, e as diferencas entre exemplares sugere a presenca de duas especies adicionais, descritas aqui como Heliobolus bivari sp. nov., que ocorre nas partes mais meridionais das regioes xericas/deserticas e areas de planalto do sudoeste de Angola e H. crawfordi sp. nov., que ocorre desde o inselberg da Serra da Neve, em direcao a norte ate as regioes costeiras subdesertas. Confirma-se a ocorrencia da especie nominotipica Heliobolus lugubris na provincia do Cuando Cu-bango no sudeste de Angola.